*https://www.youtube.com/watch?v=Xu5obfc-t2Y
**https://300.ya.ru/summary
пересказ видео
Введение в курс
- Курс посвящен сенсорным и двигательным системам мозга
- Обсуждаются ввод информации и мышечные сокращения
- Курс включает 210 лекций, из которых 8 и 2 посвящены движению
Сенсорные системы
- Основные сенсорные системы: зрение, слух, обоняние, осязание, вкус
- В античные времена выделяли пять сенсорных систем
- Современные исследования показывают наличие девяти сенсорных систем
Структура сенсорных систем
- Сенсорные системы состоят из датчиков, нервов и обрабатывающих центров
- Датчики считывают информацию, нервы передают её, центры обрабатывают
- Обработка информации происходит в коре больших полушарий
Нервные клетки и их функции
- Нервные клетки состоят из тела, дендритов и аксона
- Дендриты принимают информацию, тело обрабатывает, аксон передаёт
- Нервные клетки формируют синапсы для передачи информации
Передача информации
- Информация передаётся в виде электрических импульсов (потенциалов действия)
- Потенциалы действия кодируются двоичным кодом
- В конце аксона электрическая передача сменяется химической с помощью медиаторов
Передача сигналов в нервной системе
- Электрический импульс в клетке распространяется по нейросети.
- Сигналы могут вызывать вегетативные или двигательные реакции.
- Синапсы важны для передачи сигналов, в них выделяются медиаторы.
Сенсорные системы
- Возбуждение возникает на кончиках дендритов или теле нервной клетки.
- Рецепторы могут быть первичночувствующими (часть нервной клетки) или вторичночувствующими (отдельная клетка).
- Первичночувствующие рецепторы включают обоняние, болевую, кожную и мышечную чувствительность.
- Вторичночувствующие рецепторы включают слуховую, вестибулярную, вкусовую и зрительную системы.
Работа рецепторов
- Первичночувствующие рецепторы реагируют на стимулы через ионные каналы.
- Ионные каналы открываются при воздействии, позволяя ионам натрия входить внутрь клетки.
- Изменение заряда цитоплазмы запускает потенциалы действия, которые передаются по нейросети.
- Интенсивность стимула кодируется частотой потенциалов действия.
Принцип работы нервных клеток
- Нервные клетки имеют исходный отрицательный заряд, который расходуется на генерацию импульсов.
- Для возникновения потенциала действия рецепторный потенциал должен быть достаточно большим.
Transcript
0:10
добрый день дорогие слушатели я вячеслав добрынин доктор биологических
0:15
наук профессор биологического факультета мгу и кафедры физиологии человека и
0:21
животных и я хочу предложить вашему вниманию курс под названием сенсорные и
0:28
двигательные системы мозга мы с вами будем говорить о тех событиях
0:34
которые сопровождают ввод информации в нашу нервную систему и о тех событиях
0:41
которые определяют наши мышечные сокращения есть конечно и много других
0:47
функций мозга память принятии решений сон и бодрствования но это будет темой
0:54
отдельного курса а в рамках нашего цикла я хочу предложить вам 210 лекций которые
1:03
будут посвящены прежде всего сын сложным системам это 8 первых лекций и 2
1:09
завершающих лекции будут о том как наш мозг организует движение то есть все таки по
1:16
большей части мы будем говорить о нашем зрении и слухе обоняние осязание
1:23
ну то есть те системы которые позволяют нам ориентироваться во внешнем мире и
1:29
позволяют нашему мозгу узнавать многое о работе собственного организма и
1:35
управлять работой собственного организма ну и вот эта древняя
1:41
маска индейцев майя она показывает наши органы чувств
1:47
ну и скажем вот на следующей картинке у нас альберт эйнштейн и те же самые
1:55
органы чувств вы можете наблюдать глазом нос обоняние вкус уши слух осязание ну
2:04
то есть те пять классических сенсорных систем которые были выделены еще в
2:10
античные времена то есть если мы возьмем труды аристотеля других античных философов
2:16
вот эти пять сенсорных систем или 5 анализаторов они фигурируют
2:23
ну и собственно еще раз зрение и обоняние вкус кожная чувствительность и
2:34
слуховая чувствительность но на самом деле когда уже все лью стали
2:40
изучать сенсорные системы оказалось что их несколько больше мы будем с вами
2:45
иметь дело с девятью с сенсорными системами в том или ином виде и
2:51
собственно по мере нашего курса я буду рассказывать о каждой из этих сенсорных
2:56
систем сегодня у нас вводная лекция и я буду говорить о общих принципах
3:02
обработки информации на входе вот наш мозг а дальше две лекции будут
3:09
посвящены зрению лекция посвящена
3:15
равновесию вестибулярной системе слух вкус обоняния кожная чувствительность
3:21
болевая чувствительность а мышечную чувствительность мы будем с вами обсуждать в рамках разговора о том
3:28
как наш мозг управляет движениями ну и собственно действительно всякая
3:34
сенсорная система она с одной стороны состоит из тех датчиков которые располагаются скажем на
3:40
поверхности нашего тела или внутри мышц или во внутренних органах а кроме этого
3:47
колоссально значимую роль играют процессоры которые обрабатывают всю эту
3:52
информацию вычислительные устройства которые располагаются уже в нашей центральной
3:58
нервной системе внутри спинного мозга внутри головного мозга и после того как
4:04
мы считываем информацию с помощью сетчатки или рецепторов языка она
4:09
поднимается все выше и выше по нашей нервным структурам и самая сложная
4:15
обработка и то что мы называем опознавание сенсорных образов это происходит уже в
4:21
коре больших полушарий и так сенсорные системы это большие блоки нашего
4:29
организма которые предназначены для сбора информации из внешней
4:34
внутренней среды и стандартная sim сложная система она состоит из трех компонентов первый
4:42
компонент это детекторы то есть те датчики которые собственно считывают
4:48
информацию ну и рецепторы бывают клетками специализированными на принятие
4:56
сигнала или это могут быть чувствительные отростки нервных клеток вот такое
5:02
определение когда мы отдельно говорим про клетки и отдельный про отростки нейронов она достаточно важная значимая
5:09
и я чуть позже на этом более детально я становлюсь ну во всяком случае рецепторы это
5:15
чувствительные такие клеточные образования которые принимают сигнал и
5:21
дальше этот сигнал должен дойти до нервной системы и функцию проведения
5:30
иформацией выполняют нервы спинномозговые или черепно-мозговые то есть рецепторы поймали сигнал дальше
5:39
по нервам как по проводам он распространяется в сторону головного-спинного мозга это второй
5:46
уровень сенсорной системы и третий компонент третий уровень всякой
5:51
сенсорной системы это обрабатывающие центры головного и спинного мозга которые в свою очередь тоже формирует
5:57
порой довольно сложную иерархию и сигнал может постепенно все более сложно питон
6:04
к обрабатываться ну и как я уже сказал самые сложные процессы они происходят
6:10
вот коре больших полушарий вот показано как это в принципе может
6:16
быть организована то есть центральная нервная система система цнс головной-спинной мозг это
6:23
тело нервной клетки и чувствительный отросток идет скажем на поверхность кожи
6:29
и воспринимает прикосновение а проводящий отросток идет в мозг и
6:35
собственно доносит информацию до центральных процессоров которые дальше
6:42
эту самую информацию обрабатывают ну для того чтобы обо всем
6:47
этом говорить подробнее нужно вспомнить как в принципе устроили нервные клетки это достаточно банальная
6:55
банальный знания но нужно их повторить для того чтобы я был уверен что вы меня
7:01
понимаете когда я буду использовать скажем такие термины как дендрит axon
7:07
синапс медиатор вот здесь изображена такая усредненная нервная клетка которая
7:14
состоит из 3 частей тела или сумма центральная часть не руна где находится
7:22
ядро и идут основные обменные процессы в том числе например синтез белковых
7:27
молекул с точки зрения проведения обработки информации тело в общем самая главная структура
7:34
потому что здесь информация обрабатывается именно тело нейрона
7:39
значительной степени отвечает за процессе формирования памяти особенно долговременной памяти то есть тело это
7:47
центр и дальше мы видим что с телом нервные клетки связаны два типа
7:52
отростков те отростки которые изображены сверху они называются дендриты то есть в
8:00
переводе с латинского ветви и вы видите что дендритов как правило несколько хотя
8:07
бывает и один вот на предыдущей картинке видите у клетки всего один дендрит но в
8:13
таком стандартном варианте дендритов несколько они сильно ветви отца и их
8:19
ветви и это по сути антенна воспринимающие сигнал и то есть дендриты это устройство для вылавливания
8:26
информации для принятия информации поэтому их зачастую так много поэтому
8:32
они так густо ветвятся нейронам очень часто нужно принимать и сопоставлять
8:37
очень большое количество информационных потоков и так дендриты принимают
8:43
информацию тело обрабатывает и дальше дальше решение некая как
8:51
принимают тело нейрона доводится до сведения других нервных клеток или
8:57
мышечных клеток или клеток внутренних органов с помощью оксана axon он на этой
9:03
схеме помечен цифры 3 это отросток имеющий постоянный диаметр
9:08
в отличие от дендритов дендриты видите чем дальше тем тоньше то есть они действительно как ветви дерева
9:14
ajax он он достаточно стабилен здесь он больше похож на какой-то оптоволоконный
9:20
кабель и по аксону сигнал убегает к следующим клеткам axon тоже может
9:25
ветвиться ветви оксана называется коллатерали ну и вот это такая средняя клетка которых
9:32
нашем мозге порядка 90 миллиардов но нервные клетки поодиночке не работают
9:39
для того чтоб передавать информацию они формируют сити и вот здесь изображена
9:44
простейшая сеть которой опять же есть не run отвечающий за ввод информации
9:50
сенсорный нейрон он отмечен цифры 1 и есть целых 2 нейронов стоящих на выходе
9:57
из нейросети это не run двигательный нейрон вегетативный двигательные нейроны
10:03
управляют мышцами запускают их сокращения а вегетативные нейроны они
10:12
работают с внутренними органами скажем стенки сосудов или сердце или железы и
10:18
между входом и выходом находятся промежуточные нейроны или
10:24
вставочные нейроны или интернированы и именно они в 10 главные
10:29
именно они принимают решение о том будет ли информация передаваться дальше будет ли реакция ну
10:37
можно сказать рефлекс в данном случае до для такой простой сети вот будет ли такой рефлекс двигательной
10:44
вегетативным или одновременно двигатель на вегетативным ну и собственно если вы
10:49
уяснили что сигнал от дендритов идет к телу и дальше по аксону вы четко понимаете в каком направлении в
10:57
рамках данной сети передается информация то есть она передается от dendy
11:03
это все ссор нова нейрона на которые действуют некий стимул
11:08
по аксону c’est овощным клеткам а дальше по аксонам вставочных клеток уходит к
11:14
двигательным и вегетативным ну и собственно что значит передается информация информация передается по
11:22
нервным клеткам виде коротких электрических импульсов ну примерно
11:27
такой вот треугольной формы эти импульсы называются потенциалы действия и вот
11:34
здесь на схеме я показал такие импульсы вот здесь целых два таких импульсы нарисованы и собственно эти импульсы по
11:41
сути двоичная система с помощью которой информация кодируется нашем мозге то
11:48
есть эти ступеньки тока они в общем соответствуют аналогичный двоичному коду
11:53
компьютеров в компьютере все наши мысли и чувства нет не так в компьютере
12:00
то что сделает до вычислительное устройство скажем изображение на экране
12:06
или там какие сигналы на принтер кодируется ступенькам не только а в нашем мозге
12:11
наши мысли и чувства кодируется вот такими вот треугольными импульсами но и
12:17
собственно да это двоичный код нашего мозга у него вполне стабильные параметры
12:23
то есть длительность таких импульсов составляет где-то одну две миллисекунды
12:30
амплитуда примерно одну десятую вольта и пока информация идет по клетке она имеет
12:37
вид вот таких ступенечек тока но дальше когда сигнал добегает до конца оксана
12:42
вот сюда например да дальше электрическая передача информации сменяется химической и из окончании
12:51
аксона выделяются особые вещества они называются медиаторы и эти самые
12:57
медиаторы воздействуют на следующую клетку вызывая ну в таком простом
13:02
варианте уже в этой клетке электрический импульс и если это случилось то сигнал
13:09
распространяется по нейросети и в конце концов может превратится в какую-нибудь реакцию ну
13:15
вот здесь вы видите что скажем если сигнал пойдет по цепочке 1645 будет
13:23
вегетативная реакция скажем потоотделение вегетативные рефлексы а цепочка 1663 2а приведет к появлению
13:34
двигательного рефлекса места контакта аксона со следующей клеткой очень важны
13:41
и они получились особое название синапсы соединения и
13:47
именно в синапсах выделяются вещества медиаторы которые действуют нас
13:53
предыдущую клетку на нашей схеме 7 синапсов вот я их показал такими овалами
14:00
и пять из них центральные то есть между нейронами а кроме того есть так называемый
14:07
нервно-мышечный синапс и вегетативный синус то есть управление мышцами
14:14
управление внутренними органами тоже идет за счет выделения медиаторов ну
14:20
теперь посмотрим на сенсорные системы то есть мы видим что по тем нервам которые
14:29
обеспечивают проведение информации в головной-спинной мозг возбуждение
14:35
распространяется в виде коротких электрических импульсов а исходно
14:40
возбуждение возникает на кончиках дендритов а иногда на теле не ровно то
14:46
есть рецептор это собственно вот здесь это мембрана мембранные структуры
14:53
дендрита или тело нервной клетки проводящей нир в этом случае образован
14:59
отцу нам этих клеток аксу нами этих клеток ну и собственно получается что
15:06
первый и второй компонент и сенсорной системы рецептор и проводящий нерв
15:13
образованы на базе некой нервной клетки тело которое находится не в головном
15:20
мозге не в спинном мозге а где-то в не то есть являются частью периферической
15:25
нервной системой и зачастую тела таких нейронов они собраны компактно и тогда
15:31
мы их называем сенсорные ганглии вот та схема которая сейчас на экране она относится к так
15:39
называемым первично чувствующим рецепторам то есть рецепторам которые
15:44
являются компонентом нервной клетки отростком нервной клетки телом нервные
15:51
клетки то есть некий чувствительной структуры характерный для мембраны нейрона и так по такому принципу
16:00
организована наше обоняние три сенсорные системы которые занимаются
16:06
чувствительностью тело болевая кожная и мышечная боль это реакция на повреждения
16:13
кожное это прикосновение давление вибрация тепло-холод а мышечное это
16:21
особые рецепторы которые у нас внутри мышц сухожилий суставных сумок это все
16:26
разной сенсорную систему ну и кроме того у нас еще есть система внутренней чувствительности то есть
16:33
нервные отростки в стенках сосудов в стенках кишечника мочевого пузыря или например нервные
16:41
клетки которые измеряют температуру крови или там концентрацию глюкозы в крови все это система внутренней
16:48
чувствительности она тоже очень важно но вот та схема которая сейчас на экране это не единственный вариант есть вариант
16:57
когда рецептор является не отростком и ровно не частью нейрон
17:02
оао собой совершенно особой клеткой как правило происходящий из потруднее клетки
17:09
клетки эпителия и тогда собственно сигнал воспринимает отдельная клетка не
17:16
нервная вот такие рецепторы называются вторичночувствующие и в ходе эволюции
17:24
они появились позже то есть как бы во люция сначала использовала сенсорные свойства самих
17:31
нервных клеток но нервная клетка не может реагировать на все а реагировать на как можно больший набор
17:38
стимулов это очень важно потому что если вы получаете много информации от внешней
17:44
среды ваше поведение более адекватно поэтому создавать все новые и новые сенсорные системы это очень важно и в
17:51
тот момент когда исчерпывается ресурс самих нервных клеток эволюция начинает использовать другой
17:58
принцип а давайте мы возьмем отдельную клетку которая будет реагировать скажем
18:03
на звук или на свет и пусть она создает
18:09
некий ответ и дальше на языке понятном нейронов нейронам вот этот самый ответ
18:16
уже пересылает в нервную систему то есть мы получаем вторичночувствующие
18:21
рецепторы являющиеся особыми клетками они реагируют на стимул а дальше на
18:29
языке медиаторов уже сообщают проводящим нейронам то есть вот то что здесь
18:35
показана это тоже синапс но синапс между рецепторам и особой нервной клеткой
18:41
которая формирует проводящий мир и в этом случае каждый уровень сенсорной
18:48
системы это отдельная структура отдельные клетки то есть рецептор особая
18:54
клетка проводящий не сформирован нервными клетками и их dandy
19:00
нет учитывает информацию с рецептора ajax он идет нервную систему ну и собственно нервная система
19:07
головной-спинной мозг и вот по принципу когда используется вторичночувствующие
19:12
рецепторы у нас организованной системы слуховая и вестибулярная
19:17
вкусовая и зрительное итого получается 9
19:22
сенсорных систем то есть мы достаточно богата вооружены для того чтобы уверенно
19:28
чувствовать себя в окружающем мире ну и кроме того конечно человек создает еще
19:33
приборы да если мы что-то не ощущаем своими органами чувств мы можем это сделать с помощью специализированных уже
19:41
устройств и скажем создать бинокль инфракрасного зрения или какой-нибудь
19:46
там ультразвука звуковой эхолот или ещё что-нибудь такое теперь давайте чуть
19:53
поподробнее посмотрим как работают первичной и вторичной чувствующие
19:58
рецепторы то есть еще раз первично чувствующие рецептор ну или иногда говорят просто первичный это сам нейрон
20:06
его отросток или порой даже тело ну и вот я на этой схемке показываю вариант
20:12
когда собственный рецепторам является мембрана тело нервной клетки ну такие
20:18
например нейроны реагируют на температуру где-нибудь там у нас гипоталамусе то
20:23
есть как работает ну в таком пока что очень усредненном варианте такой рецептор мы видим что на поверхностной
20:31
мембране на клеточной мембране таких рецепторов находятся чувствительные белковой
20:36
молекулы которые отвечают на некий стимул на который собственный рецепт
20:44
реагируют то есть некое специфическое воздействие скажем прикосновение или
20:49
появление химического вещества в случае обоняния и когда этот стимул вот тут
20:55
показан зеленой стрелочкой возникает то изменяется состояние белковых молекул и
21:02
эти белковые молекулы открываются то есть эти белковые молекулы
21:08
являются так называемыми ионными каналами такими специализированными
21:14
белками ну часто они имеют такую цилиндрическую конструкцию внутри этого
21:20
цилиндра есть проход скажем для ионов натрия но этот проход обычно закрыть
21:25
створкой то есть дверь закрыта но когда
21:31
скажем появляется некое химическое вещество в случае обонятельной системы или механическое воздействие с каждым
21:37
случае прикосновения створка открывается и ионы натрия получают возможность
21:43
входить внутрь нервной клетки или там внутри дендрита это возможно потому что внутри нейроны
21:51
заряжены отрицательно то есть притягивают натрий и вдобавок концентрации ионов натрия в межклеточной
21:59
среде как правило раз в десять выше чем в цитоплазму в итоге когда открываются
22:05
створки ионы натрия бодро входят внутрь рецепторов носит положительный заряд ну
22:11
и даже например при коротком воздействии скажем представьте себе мы буквально там на мгновение прикоснулись кожи
22:18
успевает войти порции ионов натрия и возникает изменение заряда сдвиг заряда
22:25
цитоплазмы нервной клетки вверх и если этот сдвиг заряда а он вызывается
22:31
рецепторный потенциал окажется достаточно велик то он запустит уже
22:37
настоящие потенциалы действия импульс и вот эти вот самые ступеньки двоичного
22:43
кода которые будут распространяться по мембране рецептора по его аксону и
22:50
убегут клеткам убегут другим нервным клеткам и собственно сигнал будет
22:56
передаваться по нейросети и здесь работает совершенно четкий закон
23:02
который можно примерно так определить чем все вместе ему тем больше рецепторный потенциал и тем
23:11
чаще бегут импульсы по сенсорному нерву то есть на вершине рецепторного
23:17
потенциала успевает возникнуть некоторое количество потенциалов действия и чем
23:24
выражение эта вершина тем больше этих потенциалов действия за некий промежуток
23:29
времени возникают то есть интенсивность сила сенсорного стимула кодируется
23:36
частотой потенциалов действия ну вот здесь на этой схеме показан
23:42
ионный канал в закрытом виде то есть белковая молекула цилиндрической формой
23:48
вставленная в мембрану ну я изобразил это в разрезе и это вариант когда
23:55
никакие и он и не проходят если произошло некое адекватное
24:00
воздействие на которая собственно рассчитан именно этот ионный канал то
24:05
створка открывается и входят ионы натрия соответственно формируя этот самый
24:13
рецептурный потенциала то здесь работают и закон притяжения положительно заряженных ионов к отрицательной
24:20
заряженные цитоплазме это что в химии называется диффузии то есть ионы натрия идут из зоны где их
24:27
много туда их мало но во всяком случае до вот этот самый рецепторный потенциал
24:33
он является той основой той первой стадии которая запускает дальнейшую
24:39
реакцию рецепторной клетки на ну некое воздействие для того чтобы возник
24:48
потенциал действия в рецептурной клетки нужно чтобы рецепторный потенциал имел
24:54
действительно достаточно большую величину и эта величина ее можно
24:59
измерить милливольтах то есть тысячных долях вольта и сам факт вот этого
25:05
события он имеет очень такую базовую природу связанную вообще с принципом работы
25:11
нервных клеток то есть как функционирует наши нервные клетки для того чтобы
25:16
запускать потенциалы действия они обладают исходно отрицательным зарядом равным
25:24
примерно минус 70 милливольт и этот заряд его можно сравнить зарядом
25:29
батарейки которой дальше расходуются на то чтобы генерировать импульсы
25:35
то есть каждый потенциал действия это трата энергии вот этого исходного
25:40
отрицательного заряда и для того чтобы система сработала нужно поднять заряд в
25:48
нервной клетке поднять разность потенциалов между цитоплазмой и внешней средой до уровня примерно минус 50
25:55
милливольт ну вот здесь показана ситуация вообще эксперименты с нервной
26:01
клеткой мы берем нервную клетку скажем выращены в чашке петри помещаем внутрь
26:07
нее особый такой стеклянный электрод очень тонкая стеклянная трубочка наполненная
26:13
раствором соли скажем коли хлор и этот раствор может проводить электрический
26:18
ток и вот мы этой трубочки прокалываем очень аккуратно мембрану нервной клетки
26:24
и через этот стеклянный микро электрод начинаем подавать импульсы импульсы тока
26:30
скажем подаем ступеньку тока в 10 милливольт то есть было минус 70 плюс 10
26:36
но не дошли до порога -50 поэтому клетка на такой слабость ему не реагировать
26:44
повысим интенсивности раздражения дадим -15 и соответственно увидим что тоже
26:50
реакции нет но если мы поднимем за счет нашего стимула заряд клетки до уровня
26:56
-50 милливольт вот тут мы увидим что клетка как бы просыпается и генерирует
27:02
потенциал действия вот он вот эта треугольная ступенька только ну точнее вы видите что она
27:07
скорее не треугольная такая половинка синусоиды ну и повторяю что потенциал действия
27:13
это универсальный способ проводить информацию в нервной системе в том числе
27:19
сенсорную это универсальный ответ клетки на любой стимул в том числе сенсорный
27:24
ну и параметры вот такие одна две миллисекунды то есть одна две тысячные секунды и вершин
27:31
танцы алла действия она вообще уходит в плюсовую зону до примерно плюс 30 а
27:37
потом заряд быстро возвращается обратно ну и в итоге от минус 70 плюс 30
27:42
получается амплитуда примерно 100 милливольт то есть одна десятая гонта а
27:48
вот уже реальный рецептор то есть мы берем и прикасаемся кожи слабо посильнее
27:55
еще посильнее если мы слабо прикоснулись то рецепторный потенциал не дойдет до
28:00
уровня -50 и мы соответственно не увидим ответа и мозг вообще не узнать что было
28:07
такое прикосновение если мы прикоснемся
28:13
посильнее так чтобы рецепторный потенциал ушел выше уровня -50 вот тут на этой вершинке
28:20
потенциал действия возникнет и в мозг убежит одиночный импульс и это будет
28:27
означать что ну вот очень слабый стимул повлиял на наш организм такие стимул
28:33
называют пороговыми а вот уже прикоснулись как следует здесь рецепторный потенциал большую то есть
28:40
много каналов открыли свои створки много вошло натрия и на вершине рецепторного потенциала
28:47
видите успели возникнут все целых четыре потенциала действия и
28:53
такой сигнал на него уже точно отреагирует наша нервная система и наша кора больших полушарий и мы узнаем чтобы
29:01
нам прикоснулись вот то есть этот сигнал явно над пороговый сильный над пороговый сигнал
29:08
ну вот а показано как это происходит если стимул и опять-таки имеют несколько
29:16
большую длительность и вот у нас на картинке разную силу то есть стимул
29:22
прикосновение рецепторный потенциал и вот ответ ну ещё раз повторяю 77 и стимул тем
29:31
больше за единицу времени успевает пройти импульсов потенциалов
29:37
действия то есть интенсивность сила сын сложного сигнала кодируется частотой
29:44
потенциалов действия в сенсорном не рви вот это средней силы сигнал или даже
29:49
можно сказать слабый а вот это вот такой значительный сигнал здесь импульсы бегут гораздо чаще вот еще одна
29:58
история про возбуждение рецепторов здесь показан кусочек кожной поверхности и мы
30:05
прикоснулись ну скажем кончиком карандаша какой-то точке кошек что произойдет в эпицентре прикосновения
30:13
воздействие на рецепторы будет максимальным больше всего рецепторный
30:18
потенциал и по нерву чаще всего бегут эти самые потенциалы действия но будет
30:26
деформироваться конечно и соседние зоны кожи но деформироваться меньше то есть
30:31
не в эпицентре прикосновения она некой периферии и чем дальше от места
30:36
прикосновения тем меньше будут рецепторные потенциалы и и реже будут
30:42
бежать потенциалы действия по нервным волокнам вот такая реакция она позволяет
30:48
точно детектировать и силу прикосновения и место прикосновения ну и дальше
30:53
конечно вот эти сигналы они анализируются у нас в головном мозге а вот вторичный чувствующий рецептор и
31:04
вторичный чувствующий вторичночувствующие сенсорная система
31:09
и здесь как я уже сказал реакцию на стимул обеспечивает особая особая клетка
31:16
которая не является нервной которая происходит как правило из некой
31:21
покровной ткани но логика по большому счету такая же вот смотрите на мембране
31:28
рецептора опять-таки есть эти самые каналы для входа положительно заряженных ионов идет
31:35
сенсорное воздействие ну скажем скажем
31:41
до деформация поверхности клетки
31:46
чувствительны и где ним вот где-нибудь у нас в улитке то есть наша слуховая система она вот
31:52
как раз используют такого рода рецепторы и соответственно открываются створки
31:57
каналов входят положительно заряженные ионы что дальше а дальше вот такой вход
32:04
он вызывает появление рецепторного потенциала это понятно но на следующем
32:11
шаге за счет возникновение рецептурного потенциала в цитоплазму клетки входят
32:18
ионы кальция и эти ионы кальция нужны для того чтобы запустить выброс
32:25
медиаторов сам механизм работы синапсов то есть контакта
32:31
клеток нервной системе он так организован что выброс медиатора
32:36
обязательно предусматривает предварительное увеличение концентрации ионов кальция в цитоплазме
32:42
и рецепторный потенциал он позволяет войти ионам кальция из межклеточной
32:50
среды в цитоплазму рецептора эти ионы кальция запускают выбрать
32:57
медиатора из собственно рецепторной клетки и этот медиатор а это как правило
33:05
оказывается глутаминовая кислота особое вещество которое вот тут помечено
33:10
на картинке glue глутаминовая кислота возбуждает
33:16
чувствительный отросток проводящий отросток миру на который уже формирует
33:24
сенсорный нерв то есть это по сути дендрит нервной клетки которая дальше будет проводить
33:31
информацию скажем в головной мозг и на
33:37
этот отросток действует выделяющийся медиатор для того
33:43
чтобы это действие как бы было зафиксировано есть специальные чувствительные белковые
33:49
молекулы уже на поверхности дендрита и эти чувствительные белковые молекулы
33:55
работают примерно как вот эти вот белки которые реагируют скажем на механическую
34:01
деформацию а здесь идет реакция на появление медиатора и теперь уже в
34:10
цитоплазму дендрита входят положительно заряженные ионы и он
34:15
и ну опять-таки скорее всего натрия и возникает волна очень похожая на
34:21
рецепторный потенциал но только поскольку это уже не ответ на
34:26
сенсорные стимул а ответ на возбуждение в синапсе эта волна называется
34:33
возбуждающий постсинаптический потенциал или сокращенно в psp
34:39
но само назначение в psp абсолютно такой
34:44
же как у рецептурного потенциалом если амплитуда в psp окажется достаточно большой то на
34:52
вершине в psp возникнут несколько потенциалов действия и они убегут по
34:59
мембране дендрита по проводящему нерву в центральную нервную систему то есть
35:06
результат будет абсолютно такой же как в истории про первичный чувствующий
35:11
рецептор только цепочка событий несколько дольше стимул вызывает
35:16
рецепторный потенциал рецепторный потенциал запускает выброс медиатора медиатор вызывает возбуждение
35:24
и не дендрита проводящего не руна и в этом дидрике возникают потенциалы
35:30
действия импульсы которые соответственно бегут в мозг и чем сильнее стиму
35:38
тем больше рецепторный потенциал больше выделение медиатора и чаще чаще бегут
35:46
потенциалы действия в проводящем нерве то есть еще раз мы сейчас обсуждаем ну
35:52
можно сказать важнейшей и такой первый очень очень значимый закон в работе
35:58
сенсорных систем и этот закон звучит так интенсивность сенсорного стимула
36:05
амплитуда сенсорного стимула кодируется частотой потенциалов действия в
36:10
проводящем не рви то есть если это громкий звук сильное прикосновение яркое
36:17
вкусовое ощущение то импульса бегут часто а если это слабый звук и слабое
36:22
прикосновение то редко ну каковы конкретные значения то что мы субъективным воспринимаем как
36:30
что-то слабая это частота где-то 10 20 импульсов в секунду 10 20 герц если импульсы по небу
36:39
бегут частоту и ну где-то там в районе 50 60 герц мы это субъективно воспринимаем как
36:45
сигнал средней силы если это 80100
36:51
это сильный сигнал ну и если это уходит выше ста герц то наш мозг воспринимает это сигнал как
36:59
сверхсильный и порой уже вызывающий негативные эмоции ну потому что при
37:04
такой интенсивности стимула уже возникает вероятность повреждений не и наш организм стремится покинуть
37:10
зону где такой громкий звук или там кто-то слишком сильно к нам приказ
37:16
прикоснулся ест ну то есть вот сверх 7 месте мало конечно мы на поведенческом уровне
37:23
стараемся избегать лишь по ходу нашего курса мы очень много будем говорить о
37:28
синапсах поэтому я хочу несколько минут посвятить общие характеристики работы
37:35
синапса и его строению вот крупный изображен стандартный центральный синапс
37:40
значит вы видите окончании аксона и мембрану которая выходит в сторону
37:47
следующей клетке это мембрана называется пресинаптическая мембрана
37:52
а вот эта поверхность скажем дендрита того нейрона который принимает сигнал и
38:00
вот эта мембрана называется пост синаптической то есть она после сердца
38:07
между пресинаптической и после на птичьи sky мембранами узкое пространство вот эта белая она
38:14
именуется синаптическая щель именно сюда выбрасывается медиатор когда
38:19
мы смотрим на пресинаптической окончании аксона мы видим здесь митохондрии это структуры
38:26
которые обеспечивают энергией работу синапса и кроме того мы видим вот
38:33
такие вот округлые пузырьки мембранные они по ученому называются везикулы
38:40
в которых содержится молекула медиатора вы видите что эти везикулы они имеют
38:46
достаточно фиксированные диаметр в каждом из них примерно по 5 тысяч молекул медиатора ну и как вся эта
38:53
система работает по поверхности по мембране бегут потенциалы действия и
38:59
когда они добегают до окончания оксана они позволяют входить ионам кальция ну
39:08
то есть там существует на мембране опять-таки каналы со створками эти каналы рассчитаны именно
39:14
на ионы кальция когда прибегают вот этот импульс входят ионы кальция
39:21
присоединяются к везикула пузырькам и если пузырек сумеет поймать
39:27
хотя бы 5 ионов кальция он приходит в движение подходит к
39:34
пресинаптической мембране и лопается и медиатор попадают в синаптическую щель а
39:40
потом очень быстро распространяется то есть идет его диффузия в сторону после
39:46
синаптической мембраной а напасти на птичьи sky мембране находятся чувствительные белки они
39:52
кстати ты уже называются рецепторы вот здесь мы подошли к такому довольно сложному терминологическом у моменту
39:59
дело в том что рецепторы используются в двух довольно разных смыслах в
40:06
физиологии мозга 1 смысла котором вот я все время говорил чувствительные клетки
40:12
чувствительные отростки это пришло из классической физиологии и это такая
40:17
макроструктура видимое в обычный там световой микроскоп и все такое прочее но
40:22
есть еще одно понятие рецептор которая пришло физиологии из биохимии из науки которая занимается молекулами
40:30
прежде всего белковыми молекулами и в этом случае рецепторам называется белок реагирующий на какое-то
40:38
воздействие и в частности на появление гормоны или на появление медиатора вот
40:44
поэтому есть рецепторы клетки и рецепторы отростки нейронов а есть рецепторы белки обычным по
40:51
контексту понятно о каких именно рецепторах идет речь вот в данном случае речь идет о белковых рецепторах но порой
41:01
бывает совсем всё запутанно да и как бы вот скажем у нас на языке находятся вкусовые рецепторы а на них сидят
41:08
белки-рецепторы реагирующий на глюкозу и мы ощущаем сладкий вкус ну когда мы
41:14
будем заходить за соответствующих сенсорных систем я это все буду еще раз пояснять но во всяком случае когда
41:21
выделяется нейромедиатор он влияет на чувствительные белки и в простом
41:29
варианте дальше происходит вход ионов натрия и если медиатора много а эти
41:36
самые чувствительные белки явно настроены на реакцию на данный медиатор
41:42
то тогда уже в клетке которая клетками шее и на вот этой постсинаптической
41:48
мембране заряд поднимается до уровня выше минус 50 и возникает импульс на
41:54
следующей клетке и некий сигнал продолжает распространяться дальше вот
41:59
так работает синапс по похожему принципу работает система вторичного чувствующего
42:05
рецептора то есть вы видите получается есть еще одной категории синапсов
42:10
синапсе между рецепторной клеткой и дендритом проводящего нейрона но логика такая же
42:17
логика такая же но только вместо запускающего потенциала действия
42:23
используется рецепторный потенциал но дальше входят ионы кальция лопаются
42:29
везикулы с глутаминовой кислотой и если этой самый глутаминовой кислоты
42:35
достаточно много уже на дендрите проводящего нейрона возникают
42:40
импульсы и сигнал в конце концов попадает в мозг вот эта логика синаптическая работы она
42:46
нас до нас очень важно мы периодически будем к ней возвращаться ну и здесь
42:53
важно еще то что нейромедиаторы они бывают двух типов на самом деле
43:01
история когда выделился медиатор и может быть возник импульс на следующей клетке
43:07
это только половина истории так работают так называемые возбуждающие медиаторы
43:12
которые обеспечивают вот как на эти картинки вход натрия и если этого натрия
43:18
достаточно много вот оно это самая волна в psp возбуждающего пластин оптического
43:24
потенциала и вот она запускает потенциал действия но на самом деле примерно половина
43:30
синапсов и половина медиаторов работают не на возбуждение следующей клетке она
43:36
ее торможение и скажем открывают каналы для входа хлора или например для выхода
43:42
калия входит хлор внес сеть отрицательный заряд выходит калий уносит
43:50
положительный заряд и значит заряд цитоплазмы тоже идет вниз то есть возникает волна вниз которая не то что
43:59
не запускает импульс а наоборот мешает запускать импульсы и в реальной нервной
44:06
клетки особенно вот где-нибудь в головном мозге мы видим что на нейроны
44:12
формируют синапсы тысяч опционов ну в среднем три четыре пять тысяч синапсов
44:19
контактов образуют нервная клетка то есть такое количество информации
44:26
поступают по разным каналам и примерно половина этих каналов возбуждающие а
44:31
половина тормозная и когда рядом
44:37
расположены синапсы вот как на этой картинке срабатывают то волны и
44:42
торможения могут вычитаться излом возбуждения tbsp тормозные постсинаптический потенциал и
44:50
вычитаются из в psp возбуждающих по синоптических потенциалов и именно этот
44:58
баланс мол вверх вол вниз в конце концов до должен решить а дойдем ли мы до
45:04
порога -50 милливольт и будет ли запущен импульс и с помощью тормозных медиаторов
45:11
и тормозных синапсов идет ограничение потоков передачи информации в мозге то
45:18
есть информацию важно проводить но не менее важно задерживать не нужные
45:23
сигналы только тогда нервная система работает достаточно эффективным поэтому
45:28
важны возбуждающие медиаторы и главный из них глутаминовая кислота
45:34
но не менее важны тормозные медиаторы и главный из них называется
45:39
гамма-аминомасляная кислота или гонг вот эта пара глутаминовая кислота или
45:47
сокращенный глутамат и гамма-аминомасляная кислота или сокращенно gang это главные как бы такие
45:55
действующие лица в нашем мозге и очень многие нервные процессы это тонкий баланс возбуждения и торможения
46:01
глутамата гамп в том числе в нервных нервной системе в том числе в сенсорных
46:07
системах но кроме этого есть другие нейромедиаторы например обеспечивающие
46:13
работу систем подкрепления мы о них много говорим когда говорим о потребностях эмоциях это дофамин
46:21
норадреналин эндорфины в рамках нашего курса мы будем меньше а не говорить
46:26
потому что все-таки речь пойдет прежде всего сенсорных системах и нам чаще
46:31
всего будет встречаться именно глутамат и гамма-аминомасляная кислота
46:36
ну вот еще раз давайте посмотрим на эту схему теперь уже вроде я все в не
46:42
объяснил и роль возбуждающего медиатора и вот этих белков рецепторов и можно двигаться
46:49
дальше мы выходим за рамки отдельного рецептора и отдельного информационного
46:55
канала и смотрим а как же дальше дальше
47:01
до от рецепторы сигнал передается и обрабатывается в нервной системе
47:07
ну и для начала нужно познакомиться с так называемым тропическим принципом работы мозга тропическим принципам
47:14
организации сенсорных систем защиты рецепторы они как правило работают не по
47:19
одиночке образуют большие скопления и чаще всего эти скоплений
47:25
расположены на некой плоскости эту плоскость называют рецептурной поверхностью ну скажем поверхность
47:32
сетчатки поверхность кожи поверхность языка и дальше мы видим что каждый
47:38
рецептор посылает сигналы в нервную систему на нейроны где-нибудь в головном
47:45
или в спину мозге и передача сигналов с рецепторов идет посмотрите дивно
47:52
параллельно то есть от каждого рецептора аксон формирует некий информационный канал и
48:01
точка в точку по английский point-to-point информация передается внутрь
48:09
головного или спинного мозга то есть идет процедура как геометрии такого
48:14
параллельного переноса и благодаря этому параллельному переносу у нас в нашей
48:20
центральной нервной системе возникают то что называется карты рецептурных поверхностей то есть некие такие
48:26
отражения информационные сетчатки поверхности кожи поверхности языка
48:32
то есть передача идёт параллельными путями никак оксаны не перепутываются и
48:39
это очень важно и этот топический принцип он сохраняет сохраняется и
48:45
дальше когда сигнал передается уже в рамках ну например головного мозга и скажем из
48:52
продолговатого мозга и моста передается дальше скажем в таламус а из таламуса на кору
48:59
больших полушарий везде этот топический принцип работает с помощью этого
49:05
принципа можно различить от какого конкретно рецептора пришла информация потому что иначе если бы
49:13
оксаны перепутывать из то как бы мы понимали прикоснулись скажем к носу да
49:19
или там к локтю ведь потенциалы действия которые бегут по нервным волокнам по
49:25
аксонам вот эти ступенечки тока они абсолютно одинаковы и разобраться
49:31
откуда конкретно пришла информация можно как раз именно с помощью тропического
49:36
принципа то есть вот представьте себе да поверхность кожи от носа идут свои
49:42
информационные каналы от ладони свои информационные каналы от пятки свои информационные каналы и действительно
49:50
это абсолютно одинаковые импульсы но канал то разный и благодаря ну как бы
49:57
номеру канала да есть такой термин в теории передачи информации мы как раз и
50:02
мужем различить откуда пришел сигнал и в итоге различить то что называется
50:07
качественно разные стимулы вот здесь мы подходим ко второму очень
50:13
важному месту и закону работы с сенсорных систем закон кодировки качества то есть каждый сенсорный стимул
50:20
его можно охарактеризовать количеством и качеством и количество эта энергия до
50:26
которой а вот приз утка присуща конкретному сигналу скажем уровень давления пальца на кожу или там яркость
50:34
света а что такое качество вот с точки зрения логики работы с его
50:39
сложной системы качественно разные сигналы качественные разные сигналы эти сигналы которые
50:46
действуют на разные рецепторы и соответственно случае системы кожной
50:52
чувствительности качественно разные сигналы эти сигналы которые влияют на
50:57
разные участки кожной поверхности то есть любой сенсорный сигнал можно как
51:04
бы описать двумя характеристиками количество и качество случае системы
51:09
кожной чувствительности количество сила прикосновения и чем сильнее прикосновение тем чаще бегут и
51:16
импульсы по нерву идущему скажем там от руки в спинной мозг а качество это место прикосновения ну и
51:24
вот этот общий топический принцип работы мозга в приложении уже кожи называется
51:29
сама-то тапия то есть наше тело формируют карту кожной поверхности где-нибудь в теменной коры
51:36
больших полушарий случае слуховую системы количеством является громкость и чем громче звук тем
51:44
чаще опять же бегут импульсы в слуховом нерве а что такое качество вот если мы
51:49
начинаем анализировать логику работы слуховой системы мы видим что внутри
51:54
улитки разные рецепторы реагируют на сигналы разной тональности разного тона
52:00
разной частоты в герцах то есть одни рецепторы реагируют скажем на 100 герц
52:07
другие на 203 на 500 и качеством случае
52:12
слухового сигнала является тонн частота звука ну и дальше соответственно мы
52:20
видим где-нибудь височной коре карту нашей улитки где параллельно переносится с каждой
52:29
группы рецепторов информация о выраженности конкретного тона вот в
52:34
неком текущем звуковом событий в текущем звуковом спектр случае зрительной
52:40
системы количеством конечно является яркость то есть электромагнитные волны
52:46
которые собственно цвет до чем они больше амплитуды больше несут энергии
52:52
тем ярче мы воспринимаем изображение чаще бегут импульсов зрительными
52:58
а что такое качество случай зрительной системы вот здесь как раз ответ не очень
53:03
такой очевидный потому что качество в зрительной системе это вовсе не цвет и не там не знаю
53:10
контраст то есть еще раз да а вот с точки зрения логики работы сенсорных систем качества
53:16
это история когда разные стимулы воздействуют на разные рецепторы
53:22
качественно разные стимулы воздействуют на разные рецепторы и если мы
53:27
представимся и сетчатку а это такая 2-d матрица в которой там всякие палочки и колбочки на что реагирует разные как бы
53:34
фотоэлементы фоторецепторов сетчатки а каждый из них реагировать на сигнал от
53:40
определенной точке пространства то есть как бы сканируется мир и соответственно
53:48
качество для зрительной системы это место точки системе x y координата вот в этой
53:54
картинке плоской которую мы видим ну вот это вот то что сейчас я рассказал это
54:00
такая очень важная часть физиологии сенсорных систем мы периодически будем к
54:06
этим двум законам возвращаться ну и действительно очень важно об этом сказать в самом начале нашего курса то
54:12
есть наше сегодняшнее занятие она посвящена таким как бы общим принципам организации сенсорных систем и то что я
54:21
рассказываю распространяется и на зрение и на слух и на кожную чувствительность и на обоняния
54:26
вот и ситуация усложняется тем что когда мы смотрим на рецептурной поверхности
54:33
мы зачастую видим что на каких-то участках рецептурной поверхности
54:38
рецепторы расположены довольно редко а где то их очень много более высокая
54:45
концентрация скажем в центре сетчатки или на кончиков пальцев и когда дальше сигнал по
54:53
параллельным путям передается в мозг мы видим что возникает не просто карта
54:59
сенсорной поверхности но искаженная карта сенсорной поверхности то есть мы видим примерно вот такую вот
55:06
историю скажем палец из pin берем внутри кожной поверхности как
55:15
бы пальца до скажем по у квадратных сантиметра и те же самые пол квадратных
55:20
сантиметра где-нибудь на спине и что мы видим одну и ту же площадь на пальцы и
55:27
обслуживают рецепторы связанные с разными нейронами с разными сенсорными нейронами поскольку эта система
55:34
первичная чувствительности а на спине та же самая площадь обслуживается одним
55:41
нейроном чей been dried вот так вот широко ветвиться чему это приводит это
55:47
приводит тому что если мы прикоснемся к двум точкам в рамках вот этого
55:53
05 сантиметра то случае пальца мы ощутим именно двойное прикосновение потому что
56:00
сигнал идёт по двум отдельным аксоном по разным каналам а в случае спины мы
56:06
ощутим одно прикосновение потому что оксану этой клетке естественно только один то есть мы чувствуем прикосновение
56:16
и здесь и здесь и случай пальцы и в случае спины но случай пальца оно двойное что соответствует
56:22
действительности а случае спины она одинарная то есть получается что рецепторы в тех зонах где их мало они
56:30
как бы воспринимают сенсорный сигнал на качественном уровне более грубо
56:35
почему так а потому что если всю кожную поверхность сделать по принципу пальца
56:41
то понадобится слишком много нейронов в мозге чтобы все это обработать слишком большой будет информационный
56:48
поток и наша кара больших полушарий просто увязнет в этой информации файл который придет для обработки будет
56:54
слишком большим и в этом нет ничего хорошего кора больших полушарий ведь кроме сенсорики должна заниматься мы шли
57:01
принятием решения управления в движении формированием памяти куча других задач поэтому эволюция старается ограничить
57:09
информационный поток сенсорный поток но прежде всего до теме зонами которые
57:15
критически важны и именно в этих зонах рецепторов много информации много озон и
57:22
которые не столь важны можно воспринимать информацию более грубо то есть мы встречаемся с ситуации как бы
57:27
такой экономии вычислительных ресурсов ну и кстати наши двигательные системы также организованы какими-то мышцами мы
57:35
управляем очень тонко теми же самыми мышцами пальцев а какими то весьма грубо
57:40
опять же например мышцами спины и этот уже экономия ресурсов но уже не на входе
57:46
и на выходе ну в итоге да вот эта система она приводит тому что карцере карты
57:52
рецептурных поверхностей они не просто карты они искаженные карты и на тех
57:59
участках где рецепторов много вот эти участки в мозге широко представлены
58:04
много нейронов обрабатывают эту информацию а те участки где рецепторов
58:10
мало ну соответственно небольшое количество нервных клеток информацию обрабатывают вот вы видите
58:17
здесь карту например кожной чувствительности и у нас
58:22
очень много рецепторов прикосновения находится на пальцах на губах и
58:29
посмотрите какие огромные зоны огромной популяции нейронов всем этим занимаются
58:35
в нашей пост центральный кареев постцентральной извилине в передней
58:41
части теменной доли ну и кстати с движением та же самая история то есть мы очень тонко двигаем
58:47
пальцами и очень много нейронов управляют этой областью очень тонкие движения мимические тоже очень много
58:54
нейронов управляют мимическими мышцами а какие-нибудь там ноги или туловище да
59:00
или там плечо здесь требуется гораздо меньше вычислительный ресурс то есть существуют не просто тропические
59:07
отношения и в рамках сенсорных систем и в рамках двигатель двигательных эти
59:12
тропические отношения еще как бы имеют искажение связаны с тем что есть зоны
59:18
более актуальные есть зоны менее актуальны и
59:23
те зоны которые менее актуальны скажет периферия сетчатки да или там кожа спины
59:29
информация от них воспринимается в более грубой форме для того чтобы уменьшить
59:36
вообще поток сигнала ну теперь осталось поговорить на еще
59:42
одну тему а как информация обрабатывается в спинном головном мозге
59:48
то есть вот есть рецепторы я рассказал о первично чувствующих то лично чувствующих есть логика передачи по
59:55
нервам то есть вот эти тропические отношения параллельный перенос сигналов и вот дальше информация уже дошла до
1:00:02
центральной нервной системы дошла до стволовых структур дошла до коры больших
1:00:08
полушарий как оно будет дальше обрабатываться здесь собственно существует целый ряд
1:00:15
алгоритмов о которых я сейчас собираюсь рассказать но еще раз подчеркиваю что на самом деле
1:00:22
до обработка происходит не раз и как бы вот все случилось а как правило
1:00:28
существует довольно сложная иерархия нервных центров и очень часто мы видим
1:00:33
что первичная обработка она происходит скажем спинном мозге потом сигнал
1:00:41
переключается где-нибудь продолговатом мозге мосту потом доходит до таламуса и
1:00:47
только потом попадает в кору больших полушарий ну и кстати вот в этом смысле
1:00:52
промежуточный мозг таламус гипоталамус являются конечно очень важными сенсорными центрами
1:00:58
до самые сложные процессы они происходят в корее и мы в рамках нашего курса будем
1:01:04
постоянно говорить про кору больших полушарий ну и собственно все знают что кора это
1:01:09
самое важное а вот значимость таламуса и гипоталамуса мы частенько а не забываем
1:01:15
поэтому я вот хочу во вводной лекции все-таки подчеркнуть эти структуры
1:01:21
играют очень важную роль в рамках деятельности сенсорных систем и таламус
1:01:27
это верхняя часть приближу мозга и она выполняет функцию информационного фильтра на входе в кору
1:01:34
больших полушарий выполняет функцию такой информационной воронки которая пропускает не все
1:01:40
сигналы а только те которые запрашивает кора больших полушарий
1:01:46
по сути организует то что называется произвольным вниманием а гипоталамус
1:01:52
который вот нижняя половинка промежуточного мозга этот центр связанный с эмоциональным восприятием
1:02:00
сенсорных стимулов и когда мы ощущаем сладкий вкус дато положительные эмоции
1:02:06
возникают в гипоталамусе и дядя распространяются на всю работу коры больших полушарий и на фоне эти
1:02:13
положительные эмоции кора запоминает как находить вкусную пищу а когда мы ощущаем
1:02:18
боль негативная эмоция тоже возникает гипоталамусе в задней части гипоталамуса
1:02:24
и дальше поднимается в кору больших полушарий и на фоне этой негативные
1:02:29
эмоции кара пытается запомнить чего не надо делать до иначе вот больно становится то
1:02:36
есть таламус информационный фильтр гипоталамус важнейший центр эмоций подкрепления но главную функцию
1:02:43
все-таки выполнять кора хотя действительно есть сенсорные зоны и
1:02:48
спинном мозге и в продолговатом мозге мосту и в среднем мозге и вот анализируя
1:02:55
уже тонкую работу нейросетей в рамках этих структур мы видим целый ряд таких
1:03:01
базовых алгоритмов которые встречаются и в среднем мозге и в корее или и
1:03:07
не будь в таламусе и пять таких алгоритмов я хочу сейчас вам представить
1:03:12
это дивергенция сенсорных сигналов конвергенция сенсорных сигналов
1:03:19
параллельно и торможение возвратное торможение и латеральное торможение
1:03:24
то есть это те к такие как бы микрочипы которые представлены в самых разных зонах в самых разных сенсорных системах
1:03:31
и давайте с ними познакомимся начнем с очень простого алгоритма который называется дивергенция то есть
1:03:38
расхождение сенсорного сигнала как работает система из вот этих нейронов ну
1:03:44
тут собственно нарисована 4 нейрону сигнал поступил на входной нейрон и дальше посмотрите аксон этой клетки
1:03:52
формируют коллатерали и информация по сути дела копируется и
1:03:58
расходится по нескольким нервным центрам значит дивергенция расхождения
1:04:08
дивергенция сенсорных сигналов называется этот принцип значит здесь мы
1:04:13
видим копирование и передачу в разные нервные центры зачем это нужно от этого алгоритма есть
1:04:21
две пользы во-первых информация копируются это важно потому что все таки наш мозг
1:04:28
это не компьютер и информация может из-за всяких шумовых процессов потеряться ну в общем это нужно то есть
1:04:35
если вы хотите чтобы ваш файл сохранился сделайте несколько копий от дивергенция на это работает но есть
1:04:43
еще более значимое польза и она заключается в том что после того как вы
1:04:48
скопировали сигнал и он дезертировал на разные нервные центры разошелся на
1:04:56
разные нервные центры вы можете обрабатывать его параллельно
1:05:02
на нескольких процессорах и это значительно ускоряет в принципе
1:05:08
обработка информации глобальная проблема в том что наш мозг работает медленно
1:05:15
и если мы будем последовательно обрабатывать некий информационный поток и анализировать разные его
1:05:22
характеристики как бы шаг за шагом то это может занять довольно много времени и это будет долго и
1:05:31
поведенческие реакции будут как бы не очень точными поэтому возникают вполне понятная идея
1:05:36
а давайте мы скопируем сигнал и пусть вот в этом центре скажем обрабатывается
1:05:42
форма объекта зрительного а в этом его объем а в этом там скажем движение и так
1:05:48
далее и так далее вот для этого нужна дивергенция ну и особенно она актуальна
1:05:55
в случае тех сенсорных систем которые наиболее явно связаны с движениями это
1:06:01
наша вестибулярная система и система мышечной чувствительности ну особенно
1:06:06
это очевидно в случае вестибулярной системы то есть наш вестибулярный аппарат является частью внутреннего уха
1:06:12
и дальше после того как с титаном положение тела в пространстве сигнал
1:06:19
попадает вот сюда вот на границу продолговатого мозга и моста там находятся так называемые вестибулярные
1:06:26
ядра ядра 8 нерва у нас а них будет еще специальный разговор а дальше мы видим
1:06:32
что очень быстро почти мгновенно сигнал копируется и раздаются спинному мозгу мозжечка
1:06:40
среднему мозгу через таламус поступают кору больших полушарий почему здесь вот
1:06:47
дивергенция такая яркая потому что в случае вестибулярной информации
1:06:52
собственно те сигналы которые мы получаем это очень как бы такие горячие сигналы да то есть если вы начали
1:06:58
заваливаться там в правую сторону нужно очень быстро включать двигательной
1:07:04
реакции чтобы постараться не упасть и не когда информацию обрабатывать
1:07:09
последовательно нужно очень быстро вводить коррекцию на уровне мышечных сокращений спинного
1:07:15
на уровне двигательных автоматизмов мозжечка может быть подключить произвольные
1:07:21
контроль за счет коры больших полушарий то есть очень быстрая информация раздается к исполнительным центром здесь
1:07:28
без дивергенции никак а та же самая система мышечной чувствительности которая позволяет оценивать напряжение
1:07:36
мышц сухожилий углы поворота суставов там тоже вот этот самый принцип дивергенции очень я рад но мы вы увидим
1:07:43
во всех сенсорных системах как правило мы наблюдаем до что хотя бы до некий
1:07:50
сенсорный поток используется например прямо сразу для запуска каких-то врожденных реакций рефлекторных реакций
1:07:57
и одновременно отправляется в более такие высшие зоны для того чтобы только
1:08:04
обрабатываться и тонко анализируется и так алгоритм номер один дивергенция
1:08:11
расхождения сенсорных сигналов ускорение и повышения надежности алгоритм номер
1:08:17
два конвергенция сенсорных сигналов конвергенция схождения вот здесь
1:08:24
нарисована маленькая нейросеть состоящие всего из четырех опять же нервных клеток
1:08:30
и теперь посмотрите по сравнению с предыдущей схемка она как бы навыворот
1:08:35
сделано до то есть по трем каналам приходит сигнал и сходится на одной
1:08:41
нервной клетки зачем нужен такой алгоритм он позволяет взять отдельные
1:08:48
сенсорные признаки и соединить их так называемый сенсорный образ то есть когда
1:08:54
работают наши сенсорные системы они подвергают некий информационный поток анализу и выделяют отдельные сенсорные
1:09:02
признаки а дальше именно из этих кирпичиков собирается целостное восприятие
1:09:08
сенсорный образ где шталь да вот психологии этот термин используется и
1:09:13
для этого нужно конвергенция узнавания сенсорных образов ну скажем представьте
1:09:19
себе что по верхнему каналу идет информация о том что скажем я вижу квадрат по второму каналу
1:09:27
идет информация о том что объект который я вижу он имеет черный цвет а по
1:09:34
третьему каналу информации о том что этот объект находится на белом фоне ну и когда все это соберется вместе да
1:09:40
то получится черный квадрат малевича вот вот что делает механизм алгоритм
1:09:47
конвергенции он позволяет узнавать сенсорные образы и
1:09:53
в отличие от предыдущей истории здесь конечно очень важно процедура обучения
1:09:59
то есть настройки пластичности изменения свойств от этих синаптических контактов
1:10:04
потому что изначально мы конечно когда появляемся на свет про черный квадрат малевича ничего не
1:10:10
знаем но мы обучаемся мы меняем свойство синапсов вот здесь на
1:10:17
входе не в нейрон который занимается конвергенцией но и большинство сенсорных
1:10:24
образов мы выучиваем по ходу нашей жизни хотя конечно есть примеры и врожденно
1:10:30
заданного узнавания сенсорных образов и соответственно это например в случае
1:10:36
человека невербальная коммуникация то есть смех человека плач крик боли или
1:10:46
например основные мимические выражения мы умеем узнавать прямо врожденно и это
1:10:52
особые такие генетически заданные свойства и наши слуховой коры и наши зрительной коры мы
1:10:59
до них доберемся когда будем подробнее говорить про соответствующий сенсорной системы третий принцип называется
1:11:06
параллельное торможение вот маленькая нейросеть которая этим занимается и посмотрите
1:11:12
уже кроме нейронов возбуждающего появился нейрон тормозный вот он закрашен таким более таким синего то
1:11:19
сезам цветом есть входной сигнал который дальше вы видите копируется и основной
1:11:26
axon идет на возбуждающий нейрон который дальше проводит информацию и это
1:11:32
называется релейная клетка а кроме того от копирована сигнал идет на тормозный
1:11:39
нейрон и аксон тормозного нейрона посмотрите тоже приходит на релейный то
1:11:46
есть здесь выделяются глутаминовая кислота здесь гамма-аминомасляная кислота
1:11:53
ну и собственно зачем нужна такая система система параллельного торможения
1:11:58
то есть основной сигнал параллельно тормозится до сигналом со знаком минус вот система параллельного торможения она
1:12:06
нужна для того чтобы подавлять шум внутри анализаторов работает это примерно
1:12:14
следующим образом пока сенсорный сигнал слабый он примерно в равной степени
1:12:23
активирует вот этот синапс и срабатывает примерно с такой же
1:12:30
интенсивностью тормозные синапсы плюс и минус компенсируют друг друга
1:12:36
релейная клетка в итоге на этот слабый сигнал не реагирует но если входной
1:12:43
сигнал становится выше какого-то порогового уровня тут оказывается что
1:12:49
возбуждающий синапс он продолжает наращивать свою активацию а тормозный
1:12:57
сенат у него довольно маленький ресурс то есть такие тормозные синапсы они как правило довольно мелкие и при увеличении
1:13:04
частоты потенциалов здесь а вот здесь вот вот на этом входе более
1:13:10
мощное выделение тормозного медиатора уже не происходит то есть есть ли сигнал
1:13:15
высшей какой-то интенсивности тормозные синапсы начинают отставать от возбуждающего
1:13:21
плюс становится больше чем минус зрения клетка возбуждается и система начинает
1:13:27
передавать информацию вот как это можно показать в графической форме ну и
1:13:33
соответственно по горизонтали вы видите интенсивность сигнала пока она не велика возбуждение компенсирует торможение
1:13:40
начиная с никого порогового уровня возбуждение побеждает и все пошла
1:13:47
передача информации значит данный алгоритм позволяет убрать шум выключить срезать слишком слабые
1:13:55
сигналы и это тоже важная задача потому что в наших сенсорных системах
1:14:01
да и вообще во всех системах нашего мозга слишком много информации слишком
1:14:06
много вот таких шумовых незначимых импульсов и нужно срезать снизу для того чтобы не мешать
1:14:14
проводить основные информационные потоки и решать какие-то по-настоящему актуальной задачи и так система
1:14:21
параллельного торможения эта система которая позволяет срезать шум убрать
1:14:26
помехи убрать слабые сигналы и сконцентрироваться на по-настоящему важных информационных потоках 4 our guy
1:14:35
алгоритм возвратное торможение опять на схеме вы видите цельную клетку и
1:14:42
тормозный нейрон но теперь они сконфигурированы по-другому и тормозный
1:14:47
нейрон находится не на входе и на выходе из релейной клетки то есть аксон релейной клетки формируют
1:14:54
коллатерали она возбуждает тормозный
1:15:00
нейрон а тормозный нейрон опять же например за счет выделения гамма-аминно
1:15:05
остальные кислоты возвращает сигнал уже со знаком минус на раллийную клетку
1:15:10
зачем нужна эта система и эта система защищает не раз сети от перевозбуждения
1:15:18
то есть вот предыдущая история параллельно и торможение это был был
1:15:24
ограничение шума то есть срезаем снизу а система возвратного торможения срезаем
1:15:31
сверху убираем слишком сильные сигналы которые рискуют ну донести повреждения и опять
1:15:37
привести к каким-то я не очень правильным реакция как это функционирует пока сигнал слабый средний и сильный но
1:15:46
в каких-то разумных пределах тормозный нейрон вообще не включается он начинает
1:15:52
работать только тогда тогда сигнал уже слишком сильный сверхсильный дело в том что вот этот синапс возбуждающий он
1:15:59
очень маленький и импульсы в тормозном неру не возникнут только тогда когда
1:16:06
действительно релейная клетка перевозбуждена когда она избыточно активно
1:16:12
на графике это можно вот как показать то есть смотрите по горизонтали все тоже
1:16:19
интенсивность сигнала пока сигнал как бы в разумных пределах работает только
1:16:26
возбуждающий синапс вот этот но если это
1:16:31
сигнал сверхсильный начинают функционировать тормозный нейрон минус
1:16:37
начинает вот этот минус вычитаться из плюса и вся система выходит на некий
1:16:42
стабильный уровень ну и собственно перевозбуждения не происходит в целом в
1:16:48
целом канал который в целом система параллельного торможения и возвратного
1:16:55
торможения формирует то что называется рабочий диапазон сенсорной системы и
1:17:03
соответственно получается ограничения снизу и ограничения сверху до создает
1:17:10
оптимальная работа оптимальные условия для того чтобы обрабатывать информацию
1:17:15
анализировать ее ну и дальше на ее основе принимать такие решения и
1:17:21
последняя схема эта схема латерального торможения здесь нам понадобится уже
1:17:27
гораздо больше нервных клеток и посмотрите я показал три релейных клетки
1:17:34
и три клетки тормозных и вот система так организована что
1:17:41
сигнал поднимается на релейные клетки видите здесь есть намек на этапе ческие отношения и дальше соответственно пошел
1:17:50
аксон релейной клетки он формирует collateral и вот тормозная
1:17:55
клетка и eax он возвращается на релейную клетку если бы он только возвращался на
1:18:01
релейную клетку то это была бы история про возвратное торможение то есть предыдущей истории но здесь посмотрите
1:18:09
аксон тормозные клетке достаточно широко ветвиться и он оказывает воздействие со
1:18:16
знаком минус не только на свою нервную клетку но и на соседней клетки на соседние релейные
1:18:23
клетки и получается как бы это торможение идет не только к себе данные
1:18:30
по бокам поэтому это боковое торможение ну или по-латыни латеральное торможение
1:18:36
то есть возникает довольно сильные такое заторможенное облака и систему
1:18:41
латерального торможения очень характерный для таламуса вот история про которую я уже сегодня
1:18:47
упоминал посмотрите да прикоснулись мы кожи и последнему каналу идет самый
1:18:53
четкий сигнал но соседние канал это же шумят и по хорошему надо бы их как-то
1:18:59
заглушить чтобы четче понять какой канал
1:19:05
проводит основной информационный поток чтобы вот этот качественный анализ стал наиболее эффективным и детальным
1:19:11
ну и соответственно системы латерального торможения она как раз позволяет это сделать оно позволяет улучшить то что
1:19:19
называется соотношение сигнал-шум вот еще раз да я рисую эту систему то
1:19:27
есть деление клетки связанные с ними тормозные клетки и каждая тормоз на я
1:19:34
клетка такие клетки как правило используют в качестве нейромедиатора гамк
1:19:40
гамма-аминомасляной кислоты она соответственно подает сигнал на телеме
1:19:45
и теперь представим себе что скажем по
1:19:50
среднему каналу идет сигнал с частотой 30 герц а по соседним каналам идет
1:19:58
сигнал с частотой 15 деться то есть в принципе очевидно по какому каналу идет основной поток информации но
1:20:06
соотношение сигнал-шум довольно плохое да то есть два к одному вот система
1:20:11
латерального торможения позволяет четче выделить главный канал как это
1:20:17
происходит тормозные нейроны отбрасывает возбуждение назад крыле ним клеткам со
1:20:23
знаком минус ну например с коэффициентом 0,5 ну и для того чтобы понять что случится
1:20:30
достаточно посмотреть просто на центральную центральный канал то есть здесь идет сигнал тридцать герц
1:20:38
если коэффициент 05 остается 15 но со знаком минус и вот эти -15 вычитаются из вас бы
1:20:46
тренер или иных клеток по всем каналам и что происходит а мы видим что да конечно
1:20:54
по центральному каналу сигнала слабеет два раза но зато канал и боковые
1:20:59
да то есть правый левый здесь вообще произойдет обновление и соотношение
1:21:06
сигнал-шум она драматично улучшится то есть дальше усилить сигнал по
1:21:11
центральному каналу не проблема просто нужно выделить побольше будут аминокислоты вот а соответственно то что замолчали
1:21:20
шумящие соседние каналы это очень важно и мы можем очень точно детектировать
1:21:25
место самого такого основного воздействия ну в данном случае скажем
1:21:31
прикосновением то есть мы говорим что система латерального торможения они контрастируют сенсорные сигналы они в
1:21:39
рамках вот этих топических карт позволяют четче определить качественную
1:21:44
характеристику стимула но и поэтому системы латерального торможения они очень широко распространены в сенсорных
1:21:50
системах и для того чтобы они эффективно работали посмотрите нужны слои
1:21:56
возбуждающих и тормозных клеток и такие слои мы действительно видим в очень
1:22:02
многих сенсорных центров прежде всего в коре больших полушарий в таламусе но порой и на более глубоких
1:22:10
уровнях скажем в среднем мозге или в например ядра продолговатого мозга и
1:22:15
моста вот такая система которая очень характерно для кары
1:22:22
очень характерно для таламуса но если еще раз как бы вспомнить про функцией
1:22:27
таламуса вот это его функция задача информационного фильтра она во многом
1:22:32
выполняется как раз за счет латерального торможения то есть через таламус проходит очень много информации и кожная
1:22:41
чувствительность слуховая и зрительная вкусовая все это поднимается через то логически структуры и кора больших
1:22:50
полушарий за счет процедуры латерального торможения может смещать то что за
1:22:55
это воронку информационную и запрашивать только нужно информационные потоки скажем концентрироваться на слуховых
1:23:02
сигналах и зрительных или дам в рамках слуховых сигналов концентрироваться на определенном частотном диапазоне это
1:23:10
очень важная функция которая позволяет ограничить поток сигналов кору и сделать
1:23:16
так что корра как бы успевает с этим потоком справляться ну скажем если вы меня сейчас слушаете дата вы в основном
1:23:25
воспринимаете и ваш таламус в основном пропускает зрительные и слуховые сигналы а скажем состояние вашей правой пятки
1:23:32
давай сейчас мало волнует но если я вас попрошу пожалуйста прислушайтесь как там
1:23:38
чувствует себя ваша правая пятка вот вы прислушаетесь правой пятки обнаружили что она сообщает ну там
1:23:44
немножко жарко немножко интересно а так нормально вот то есть правая пятка
1:23:50
кожная чувствительность исправно отчитывается перед корой больших полушарий о своем состоянии
1:23:56
но пока эта информация неактуальна таламус и и не пропускает или пропускают
1:24:01
слабо я вас попросил прислушаться таламус берет и сдвигает эту самую
1:24:07
информационную воронку в сторону системы кожной чувствительности в этот момент анализ на анализ звука зрительных
1:24:16
сигналов слуховых может немного ослабить то есть идет вот такое перераспределение ресурсов которые очень характерно именно
1:24:23
для работы сенсорных систем ну и буквально последней картинке конечно
1:24:30
сенсорные системы это то что включено в целостную деятельность нашего мозга и в
1:24:38
более мощные такие конструкции функциональные которые в свое время то
1:24:43
только из мещан ухе назвал функциональные системы организма человека наш центральный процессор наши
1:24:49
блоки принятия решений которые находятся в лобной коре в теменной кореи а не для
1:24:55
того чтобы выбирать адекватные при не в числе прочих информационных потоков
1:25:01
учитывают конечно сигналы о сенсорных систем то есть очень важные сигналы от
1:25:07
центров потребностей то есть чего мы хотим это сказать здесь и сейчас
1:25:12
добиться от нашей жизни очень важные сигналы от центров памяти что мы знаем о
1:25:18
путях удовлетворения потребностей но колоссально важная информация о сенсорных систем который говорит нам о в
1:25:25
каком окружении мы находимся что происходит так сказать в ближайших
1:25:30
окрестностях вот поэтому еще раз подчеркиваю в ходе эволюции сенсорные системы они
1:25:36
становились все более разнообразными чем больше информации вы получаете об окружающем мире тем точнее ваше
1:25:43
поведение и в итоге наш блог принятия решений наши центральные зоны коры
1:25:48
больших полушарий выше и зоны коры больших полушарий запускают выбирают
1:25:54
поведенческие программы учитывая центры активность центров потребностей работу
1:25:59
центров памяти работу сенсорных систем запускается некое поведение запускаются
1:26:06
мышечные сокращения мы начинаем там шевелить руками ногами что-то делаем и получаем результат поведения и здесь
1:26:14
опять сенсорные системы которые оценивают результаты поведенческой активности то есть насколько удалось все
1:26:21
это так сказать совершить изменить как-то окружающую среду и вот эта оценка
1:26:27
результатов поведения опять-таки через сенсорные системы учитывается поведение
1:26:32
корректируется и все это работает по циклу и сенсорные системы очень важны
1:26:38
для вот этого зацикливания родных процессов ну вот еще один блок конечно очень важен центра сна и
1:26:44
бодрствования ну и кстати для уровня бодрствования сенсорные сигналы крайне значимы то есть чем больше сенсорный
1:26:51
поток до тем активнее сказать функционировать наш мозг
1:26:56
вот собственно я подошел концу ещё раз хочу сказать о значимости сенсорных
1:27:06
систем для организации нашего поведения для того чтобы мы изучали мир и
1:27:13
формировали о нем представления ну и пожалуй нужно еще раз подчеркнуть
1:27:20
значимость сенсорных сигналов для наших эмоциональных переживаний в том числе
1:27:25
для эстетического восприятия мира то есть то что мы называем красотой
1:27:31
да это ведь тоже идет через сенсорные системы через зрение через слух красота
1:27:37
музыки прекрасный запах вот то есть на самом
1:27:43
деле конечно наши сенсорные блоки они вставлены внутрь очень таких сложных
1:27:50
интегративных функций в том числе связанных с эмоциональным и ментальным
1:27:56
восприятием мира и по ходу нашего курса я рассказываю о зрении а слухи об
1:28:01
обонянии конечно буду касаться аспектов не только обработки информации но и
1:28:07
никого результата например рефлекторных реакций эмоциональных реакций вот все
1:28:13
это мы конечно будем обсуждать вот еще раз говорю о наших планах
1:28:19
то есть две следующей лекции будут посвящены зрению потом равновесие слов
1:28:25
вкус кожная чувствительность боль и 2 заключающий заключительных лекций они
1:28:32
будут прежде всего от двигательных центров мозга о том как наша центральная
1:28:38
система с учетом все тех же сенсорных сигналов управляет мышцами и формируют
1:28:44
процедуры двигательного обучения спасибо за внимание желаю вам всего доброго и до
1:28:51
новых встреч
